Наука о минеральном питании растений зародилась более века назад, когда в 1840 г. в свет вышла книга Либиха «Химия в приложении к земледелию и физиологии». Тогда решались две основные проблемы: какие элементы минерального питания необходимы для растений и каким образом эти элементы попадают в растительный организм. К настоящему времени установлено, что хотя в растениях можно обнаруживать почти все элементы таблицы Менделеева, необходимыми являются 7 элементов: N, P, S, K, Ca, Mg и Fe. Потом была установлена потребность растений еще в 5 элементах – Cu, Mn, Mo, Zn и B. На основе количественной потребности и содержания в растении минеральные элементы были разделены на макроэлементы (N, P, K), мезоэлементы (S, Ca, Mg и Fe), которые часто объединяют с макроэлементами, и микроэлементы (Cu, Mn, Mo, Zn, B), а также добавлена группа так называемых «полезных» элементов, куда были отнесены Na, Cl, Si, Co. Основные элементы питания растений и их роль в растительных организмах перечислены в табл. 1.
В природе источником практически всех элементов (кроме углерода и азота и серы, частично поступающих из воздуха), необходимых для жизнедеятельности наземных растений, является почва. Из почвы вода и растворенные в ней минеральные элементы поглощаются высокоспециализированным органом – корневой системой растений. Поступление элементов минерального питания чаще всего происходит в ионной форме; исключение составляет бор, который, вероятно, поступает в форме недиссоциированной борной кислоты (табл. 2). Именно поэтому удобрения, предназначенные для почвенного внесения, должны характеризоваться хорошей растворимостью в воде, что делает их доступными для поглощения растениями.
Непосредственно с почвенным раствором соприкасается покрывающая корень снаружи экзодерма – основной барьер на пути поглощения ионов корнем; далее ионы должны преодолеть зону первичной коры, затем эндодерму и попасть в центральный цилиндр, где располагаются сосуды ксилемы, по которым происходит дальнейший транспорт ионов. Поступление воды из почвы в центральный цилиндр происходит, как правило, пассивно, что связано с ее транспирацией растениями. В отличие от воды, поглощение ионов только на первом этапе (поступление в экзодерму) объясняется механизмами диффузии и адсорбции, когда ионы движутся вместе с водой. При дальнейшем перемещении ионов в зону центрального цилиндра в растениях задействуются различные активные механизмы транспорта, сопряженные с затратами энергии и использованием специфических интегральных мембранных белков, таких как АТФазы, переносчики и каналы.
Несмотря на то, что в природе растения получают необходимые питательные элементы преимущественно из почвы, в практике сельского хозяйства в настоящее время широко распространено внесение удобрений с помощью внекорневых подкормок, что связано со способностью растений поглощать питательные элементы и через листья (табл. 2). Основная проблема внекорневых подкормок – небольшая подвижность ряда элементов в растении, что приводит к незначительному отклику или его отсутствию у растений. Наименее подвижными элементами считаются B, Ca, S и Fe, которые практически не перемещаются из места поглощения листом. К элементам, обладающим средней подвижностью, относятся Zn, Cu, Mn, Mo и Mg, а к элементам, способным быстро перемещаться, K, P, Cl и N.
В целом можно сказать, что поставленные ранее перед наукой задачи о минеральном питании растений решены: достоверно известно какие именно элементы минерального питания необходимы для нормального роста и развития растений и как эти элементы попадают в растительный организм. Существующие минеральные удобрения обладают достаточно высокой эффективностью и при правильном использовании способны полностью удовлетворить все потребности растений.
Поэтому на первый план вышла третья важная проблема минерального питания растений – установление механизмов ассимиляции поглощенных элементов питания. Это связано с тем, что в настоящее время во всех развитых странах мира активно внедряется понятие функциональной пищи, т.е. пищи, которая выполняет не только энергетическую функцию, снабжая человеческий организм энергией и доставляя пластический материал для строения тела, но и способствует профилактике заболеваний, повышению работоспособности и продлению жизни людей, создавая при этом условия для адекватной адаптации их к окружающей среде. Такие продукты питания содержат биологически активные компоненты и оказывают существенное влияние на одну или несколько функций организма или его отдельных органов и систем (отсюда и название – функциональные продукты питания). К биологически активным компонентам относится целый ряд веществ, таких как витамины, пищевые волокна, антиоксиданты, полиненасыщенные жирные кислоты, биологически значимые элементы (B, Fe, Mg, Zn, Se и др.) и др.. Принимая во внимание, что значительная часть биологически активных компонентов поступает в наш организм с растительной пищей, очевидно, что понимание процессов ассимиляции элементов минерального питания в растениях открывает путь к разработке новых сбалансированных высокоэффективных минеральных удобрений, позволяющих получать высокие урожаи продукции, отвечающей современным требованиям здорового питания.
Важнейшим питательным элементов всех растений является азот, и именно азотные удобрения играют решающую роль в повышении урожая всех сельскохозяйственных культур. Поэтому рассмотрим особенности ассимиляции минеральных элементов на его примере. Источниками азота для растений могут служить соли азотной (нитраты) и азотистой кислот (нитриты), аммонийные формы азота и некоторые органические соединения, такие как мочевина, содержащая азот в амидной форме, и аминокислоты. Вне зависимости от формы поступления азота, в растениях он вовлекается в процессы биосинтеза только в восстановленной форме – в виде ионов аммония (рис. 1). Поэтому поступающий в виде нитратов или нитритов азот первоначально восстанавливается в растениях до аммонийной формы за счет окисления углеводов, а амидный азот аммонифицируется до углекислого аммония (при почвенном внесении этот процесс происходит в еще почве). Таким образом, азот в аммонийной форме является наиболее легко ассимилируемым (т.е. вовлекаемым в метаболизм) источником азота. Установлено, что для включения аммонийного азота в состав аминокислот обычно достаточно всего 10-20 мин.
В почве основным источником минерального азота для растений считается нитрат, хотя для его усвоения необходимо высокое содержание углеводов и большие запасы энергии. Усвоение нитрата – сложно организованная система последовательных биохимических и физиологических процессов, включающая поступление аниона в корень, его восстановление и накопление в корнях, радиальный транспорт, загрузку ксилемы, транслокацию в надземные органы, восстановление и накопление нитрата в листьях. Азот нитратов, восстановленный в корнях, в виде аминокислот, амидов или уреидов поступает в побеги. Частично нитраты могут перемещаться в невосстановленном виде в листья растений и ассимилироваться там по мере необходимости, однако обратное перемещение нитратов – из листьев в корни – практически не происходит. Ассимиляция высшими растениями второго по значимости источника азота – аммония – происходит через синтез аминокислот; наиболее значимыми среди которых являются реакции биосинтеза глутамата и глутамина.
В настоящее время известны практически все основные механизмы ассимиляции азота в растения (рис. 1) и отвечающие за эти процессы ферменты, среди которых важнейшими являются нитратредуктаза, глутаминсинтетаза и глутаматдегидрогеназа. Нитратредуктаза катализирует восстановление NO3– до NO2– – первый этап включения нитратного азота в растительный метаболизм. Глутаминсинтетаза отвечает за включение NH4+, образующегося при восстановлении NO2–, в глутамат. Результатом этого процесса является синтез глутамина – аминокислоты, содержащейся у человека преимущественно в мышечной ткани и играющей важную роль в белковом обмене. Существуют данные, что при нарушении синтеза этой аминокислоты у человека (например, при кахексии), возможно использование глутамина в качестве терапевтического средства. Основными источниками глутамина среди растений считаются такие культуры как капуста, свёкла, бобы, шпинат и петрушка. Глутаматдегидрогеназа, в свою очередь, катализирует дезаминирование глутаминовой кислоты, превращение глутаминовой кислоты в α-кетоглутаровую.
Проведенные исследования позволили установить, что ассимиляция азота растениями напрямую зависит не только от доступности самого азота, но также и от доступности ряда макро- и микроэлементов, так как они прямо или косвенно оказывают влияние на активность ферментов, участвующих в метаболизме азота. Было показано, что активность нитратредуктазы в растениях снижается при недостатке Mo, Zn, а также P, K, Ca, Mg, S, Fe. Снижение скорости восстановления нитратного азота, катализируемого нитратредуктазой, может приводить, в свою очередь к накоплению нитратов в свободном состоянии в растениях и снижению содержания аминокислот и белков, т.е. к ухудшению качества получаемой продукции.
Активность глутаминсинтетазы снижалась при дефиците P, K, Ca, Mg, S, Fe и Cu. Недостаток Ca, Mg, Fe и Mo приводил к уменьшению ферментативной активности глутаматдегидрогеназы. Недостаточная активность этих ферментов также может негативно сказываться на качестве продукции вследствие нарушения белкового обмена в растениях, т.к. растения не синтезируют полезные аминокислоты и белки, а, наоборот, могут накапливать в своих тканях поглощаемые из удобрений нитраты, о вреде которых для здоровья человека хорошо известно.
Опираясь как на многолетнюю агрохимическую практику, так и на современные научные исследования, можно сделать вывод о необходимости внесения наряду с азотом других элементов минерального питания растений, прежде всего, микроэлементов. Это позволит получать высокие урожаи продукции, обогащенной биологически активными компонентами, включая необходимые для человека микроэлементы в биоусвояемой форме. Особую актуальность использование комплексных удобрений приобретает выращивании растений на искусственных грунтах и гидропонике, так как, в отличие от почвы, именно в этих условиях наблюдается наиболее выраженный недостаток микроэлементов. С этой точки зрения большой интерес представляют комплексные удобрения, содержащие наряду с макроэлементами также мезо- и микроэлементы. Примерами сбалансированных комплексных удобрений являются Фертикеа Комби (14%N + 5% P + 21% K + 1,8% S + 1,4% Mg), Фертикеа Гидро (6,4% N + 5% P, 26% K + 4% S, 2,7% Mg) и удобрения серии Кристалон (содержание N, P, K, Mg и S варьируется в зависимости от назначения + 0,025% B + 0,01% Cu + 0,04% Mn + 0,07% Fe + 0,004% Mo + 0,025% Zn), в состав которых входит не только азот, но также остальные макро-, мезо- и микроэлементы в легкодоступной для растений форме. Говоря о комплексных удобрениях, нельзя отдельно не упомянуть о Пи-Джи-Микс, предназначенном для создания полноценных питательных грунтов на основе торфа. Полный набор микроэлементов, а также присутствие азота как в нитратной, так и в аммонийной форме, позволяет с помощью данного удобрения обеспечивать растения всеми необходимыми питательными веществами вплоть до 12 недель. Полным набором минеральных элементов, необходимых для развития растений, характеризуется Яра Мила Кропкеа (10% N + 10% P + 20% K + 2,5% Mg + 11% S + 0,15% B + 0,1% Cu + 0,1% Fe + 0,7% Mn + 0,1% Zn + 1,0% Ca + 0,0006% Se) – удобрение универсального назначения, которое показало высокую эффективность при внесении не только в торфяные смеси для рассады, но также и в почву как в качестве основного удобрения, так и в качестве подкормки.
Таким образом, важной задачей современной агрохимии является разработка и внедрение в практику комплексных удобрений, применение которых будет способствовать получению продукции, содержащей в достаточном количестве биологически активные компоненты (витамины, белки, аминокислоты, биологически значимые элементы). Можно ожидать, что в скором времени все большее внимание будут привлекать удобрения, направленные на обогащение растительной продукции микроэлементами, играющими важную физиологическую роль в метаболизме не только растений, но также животных и человека.
Список сокращений
АТФ (аденозинтрифосфат) – нуклеотид, играющий исключительно важную роль в обмене энергии и веществ в организмах; в первую очередь как универсальный источник энергии для всех биохимических процессов.
НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – присутствующие во всех живых клетках коферменты дегидрогеназ, катализирующих важнейшие окислительно-восстановительные реакции.
СОД (супероксиддисмутаза) – фермент, играющий ключевую роль в антиоксидантной защите организма.
АФК (активные формы кислорода) – супероксиданион радикал, синглетный кислород и перекись водорода, повреждают белки и ДНК и вызывают перекисное окисление липидов.
Таблица 1. Основные элементы минерального питания растения и их роль в растениях
|
Элемент |
Роль в растении |
|
Макроэлементы |
|
|
N |
Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла |
|
P |
Входит в состав нуклеиновых кислот, фосфатидов, белков, фосфолипидов, АТФ, коэнзимов НАД и НАДФ. Необходим для клеточного деления, стимулирует рост корней, способствует цветению и плодоношению |
|
K |
Основной катион цитоплазмы (поддержание тургора, мембранный транспорт, стабильность мембран и белков и др.). Является активатором энзимов фотосинтеза, белкового и углеводного обмена; повышает эффективность использования энергии света в условиях холода и недостаточной освещенности, повышает сопротивляемость болезням. |
|
Мезоэлементы |
|
|
S |
Входит в состав аминокислот цистеина и метионина. Участвует в процессах метаболизма витаминов, биотина, тиамина и коэнзима А; стабилизирует структуру белков. |
|
Ca |
Входит в состав клеточной стенки и клеточной мембраны. Необходим для нормального митоза, участвует в поддержании стабильности мембранных структур и хромосом; является активатором энзимов фосфолипазы, аргинин киназы, аденозин трифосфатов; детоксицирует избыточные органические кислоты в растении. |
|
Mg |
Неотъемлемая составляющая хлорофилла. Активатор энзимов углеводного метаболизма, синтеза нуклеиновых кислот и др.; способствует поглощению и перемещению фосфора; способствует транслокации сахаров. |
|
Fe |
Входит в состав различных энзимов и компонентов цепей переноса электронов. Участвует в синтезе хлорофилла, метаболизме нуклеиновых кислот. |
|
Микроэлементы |
|
|
Cu |
Входит в состав пластоцианина, цитохром оксидазы, СОД. Участвует в детоксикации АФК. |
|
Mn |
Входит в состав пируват карбоксилазы. Участвует в дыхании растений, является активатором энзимов, участвующих в метаболизме азота и синтезе хлорофилла; контролирует окислительно-восстановительный потенциал клетки. |
|
Mo |
Входит в состав ферментов нитрат редуктазы и нитрогеназы. Участвует в утилизации и фиксации азота; необходим для клубеньковых бактерий Rhizobia для фиксации азота. |
|
Zn |
Входит в состав ферментов цитохромоксидазы, фенолазы, лактазы и др. Способствует синтезу витамина А в растениях. |
|
B |
Увеличивает проницаемость мембран и способствует транспорту углеводов; необходим для клеточного деления; способствует поглощению и утилизации кальция; необходим для синтеза белка; регулирует соотношение калия и кальция. |
Таблица 2. Поступление основных минеральных элементов в растения при корневом и листовом питании
|
Элемент |
Поступление через корни |
Поступление через листья |
||
|
В каком виде поступает |
Примеры удобрений |
В каком виде поступает |
Примеры удобрений |
|
|
Макроэлементы |
||||
|
N |
NO3–, NO2–, NH4+, амиды, амино-кислоты |
Тропикоут, Нитрабор, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
NO3–, NH4+, мочевина, NO, NO2 |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
P |
H2PO4–, HPO42– |
Монокалийфосфат, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
H3PO4 (?) |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
K |
K+ |
Сульфат калия, нитрат калия, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
K+ |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
Мезоэлементы |
||||
|
S |
SO4– |
Сульфат калия, нитрат магния, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
SO4–, SO2 |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
Ca |
Ca2+ |
Кальциевая селитра |
Ca2+ |
|
|
Mg |
Mg2+ |
Нитрат магния, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
Mg2+ |
MgSO4, Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
Fe |
Fe2+, Fe3+ |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
Fe3+, Fe2+ |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби, Рексолин железа |
|
Микроэлементы |
||||
|
Cu |
Cu2+ |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
Cu2+ |
CuSO4 + Ca(OH)2, CuO, Кристалоны,Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
Mn |
Mn2+ |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
Mn2+ |
MnSO4, Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
Mo |
MoO42– |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
MoO42– |
Na2MoO42, Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
Zn |
Zn2+ |
Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
Zn2+ |
ZnSO4, ZnS, ZnO, ZnCO3, Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
|
B |
H3BO3 |
Нитрабор, Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
H3BO3 |
H3BO3, Na2B4O7·10H2O, Кристалоны, Фертикеа Гидро, Фертикеа Комби |
Общая схема поступления и усвоения азота растениями. НР – нитратредуктаза; ГС – глутаматсинтетаза; ГДГ – глутаматдегидрогеназа.
